出品 | 新浪科技《科學大家》

　　撰文 | 邢立達 新銳古生物學家

　　胚胎篇

　　占據著整個中生代大陸的恐龍品種繁多，各式各樣的恐龍都有自己的生活方式。其成長過程錯綜復雜。不過，如果從宏觀入手，恐龍的流水線上至少有6個流程：胚胎、發育、求偶、交配、生育和死亡；在微觀上，我會按照化石證據來介紹各個細節，力求還原一個最真實的恐龍時代。

　　胚胎是生命之始，但最初科學界還在爭議恐龍是否卵生。直到1923年，美國紐約自然史博物館第三次中央亞細亞考察探險隊出發到蒙古搜集化石。7月12日上午，隊員歐森在營地附近發現了世界上第一窩恐龍蛋，動萬分的歐森跑回營地，興奮不已的對隊長安德魯斯說：“恐龍蛋！恐龍蛋”！結果卻被大伙嘲笑說他找到的是石土豆。第2天，在歐森的一再堅持下，安德魯斯才到了化石點，結果他發現這確實是恐龍蛋，而且蛋的主人是原角龍，附帶的還有竊蛋龍化石。這是一次里程碑性的發現，從此我們知道了恐龍確實是卵生的。

慈母龍寶寶們 孵蛋的竊蛋龍慈母龍胚胎

　　歐森推倒了第一塊骨牌，此后不久，古生物學家在世界各地都發現了各種恐龍蛋，像在中國河南西峽，廣東河源兩地就發現了數萬顆。但恐龍蛋何其多，但蛋中含有胚胎的卻極為罕見的。胚胎能告訴我們很多珍貴的信息，比如恐龍最初的發育狀況，破殼后的活動能力等。目前各地已發現恐龍胚胎僅有十多種，如原角龍、竊蛋龍、大椎龍、慈母龍、亞冠龍和暴龍類等。

　　蛋中挑骨，骨中看龍。恐龍胚胎在破殼前后有兩種情況，一種是出殼后就有了獨立生活的能力，如暴龍類，鐮刀龍類的慢龍；另一種是出殼后還需要雙親照顧一段時間，如鴨嘴龍類的慈母龍、亞冠龍和賴氏龍。我們判斷小恐龍是否能獨立生活，主要看幼龍出殼之初的鈣化軟骨占總數的比例。比如慈母龍與亞冠龍這個比例分別是74%與72%，此外約有10%完全骨化，兩種組織間的差距高達7倍，這就是說幼龍的骨骼關節還處于半發育狀態，軟趴趴的根本無法站立或跑動，只能依賴雙親養育，這時候的幼龍也毫無抵御天敵的能力，全憑運氣行走江湖了。

　　發育篇

　　恐龍出殼之后就開始發育，而恐龍的生長速率不是勻速的，它的“青春期”膨脹得非常驚人，這可以從恐龍骨骼橫切面那些類似年輪的構造看出。當我第一次看到鴨嘴龍類的蛋時，只覺得恐龍時代真是瘋狂，瘋狂年代瘋狂事，一顆直徑最多25厘米的恐龍蛋，居然能長出10米長的大恐龍。這其中可舉的例子太多，這里就說說植食肉食兩大陣營的代表：梁龍與暴龍。

　　梁龍一出生就是跌宕在腥風血雨中，它們的幼龍絕對是瘋狂生長：出殼時它約1米長，除去細長的尾巴與脖子，軀體并沒多大。但第1年末，幼龍的長度就增加3倍，體重可達0.5噸；第3年體長可達10米，而體重增至3噸左右；第10年差不多成年前后，體長已達27米，重20噸以上。此時的梁龍差不多可以有效的保護自己，所以發育速度開始減慢。實際上，如果真如此發育，梁龍幼龍的童年基本是不停嘴的，除了睡覺，都在進食，其食物從地錢、石松、苔蘚、蘑菇到大小蕨類，幾乎無所不包。

梁龍寶寶竊蛋龍胚胎

　　而作為生物鏈最頂端的暴龍，出生后就開始不消停的捕獵，其生長速率也相當驚人：十幾歲的暴龍平均每年增長767千克，這樣的生長速度能持續4年多的時間。胃口良好的暴龍在14歲到18歲期間能增加近3噸，到成年時它的總體重至少是5噸以上。

　　對比這兩種出殼后自主生存為主的恐龍，需要被照顧的恐龍的發育也一點不慢，比如一出生就被捧為爪上明珠的慈母龍，其大腿骨隨著成長的變化大約是，胚胎6厘米；6周時20厘米；1.5歲時53厘米；3歲時58厘米，4歲時 80厘米。由此看來，那些大部隊活動，所面對風風雨雨有父母們幫其承受的恐龍也有危機意識，甚至要增加高速自身才能更好的保護自己。

　　此外，還有一點不能忘記，許多爬行動物在它們的一生當中是持續成長的，年齡越大，體積越大。這反映在細胞替換上，我們人類，當到達成年時就停止了成長，某些細胞死去不再替換新生，而爬行動物從卻未停止生長情況下，持續的替換細胞，也就是說，它們一直生長著。所以現在零星發現的一些巨大化石，比如美洲發現的一個高達2.4米，約有一扇門那么大的蜥腳類脊椎化石，可能就是某種已知蜥腳類的長壽版，并非什么新品種。

　　求偶篇

　　當恐龍成年，自然而然就發情求偶，最近有這么一個觀點，說生命的進化更大的動力是源自性選擇。那么億年前的愛情會是什么樣子的呢？其實各種恐龍都有自己獨到的求愛儀式。

　　鴨嘴龍類的恐龍可能是靠“樂器”來吸引雌龍。比如，副櫛龍長有一個獨特的脊冠，這個脊冠長在鼻骨上，里面充滿腔道，空氣從鼻孔吸入，經過腔道到達肺部，這就構成了一個呈管狀的發聲器。最近，美國新墨西哥州自然史博物館和山迪亞國家實驗室的研究人員按此構造做了一個脊冠的精確模型，吹奏時能產生非常奇特的共鳴聲音，像極了阿爾卑斯山麓吹奏長角號的聲音。這種聲音不僅可以使副櫛龍相互識別、預警，而且還可以在繁殖季節為心上龍吹上一曲史前戀曲呢。

腫頭龍。png 角龍類絢麗的頸盾 梁龍群

　　腫頭龍類則可能比較粗魯。可以打包票，它們肯定是用厚重，裝甲帶刺的腦袋來互毆以爭奪異性，就與今天在求偶季節山羊的行為相類似。不過，最近有一份報告指出，腫頭龍的腦袋不能彼此相互撞擊，否則會導致嚴重的腦震蕩，而應該是撞擊對方的身體，這樣效果更佳，也不容易致命。

　　角龍類，像是三角龍、五角龍和開角龍之類，它們應該也像腫頭龍那般互撞，有點類似今天求偶季節的雄性麋鹿，將角互鎖撞擠。此外還有更重要的炫耀資本，那就是它們角后的盾板，高大的盾板很可能著有極為艷麗的色彩，就像孔雀尾那般吸引眼球。

　　至于那些大塊頭、長脖子、長尾巴蜥腳類，它們應該不會粗魯的互撞，80年代后期，有一種觀點認為這些離奇的尾巴的功能可以用來求愛或者交流。比如梁龍大約有40~50個小尾椎，尾部最后2米的橫截面寬僅32毫米，重量大約有2公斤。研究人員通過計算機模擬的研究顯示，如果它揮動尾巴，末端的速度可以超過音速，或許能夠產生一些類似于鞭子發出的啪啪聲，但是卻比這些啪啪音大上2000倍。而且，其尾巴的基部經常可以發現有一些病理性的損傷，這可能是受到多次重復運動的嚴重擠壓所致，很可能這就是求偶時用來抽打對方所造成的。

　　長號，撞擊，鞭打，這就是恐龍時代充滿情趣的一部遠古的羅曼史。

　　交配篇

　　古生物學家，尤其是恐龍學家，還有世界各地博物館的講解員、保安，說他們被問道有關恐龍生殖問題遠多于其它的主題。尤其是國人對性方面更難于啟齒，當想到2只80噸重的腕龍在交配，實在也叫人失語，但這依然是必須嚴肅的面對的話題。

　　但首先要說明一點：人類迄今還沒有看到過一件恐龍的生殖器化石，所有的所有，僅僅是假設。從同是爬行動物出發，我們推測恐龍的生殖應該與今天的爬行類差不多。雄龍都有一對生殖交接器，稱為半陰莖，平時都藏在尾巴基部，也就是泄殖孔后方的空腔內。此外，有一類恐龍可能不用透過有性生殖，也就是交配受精的方式產生下一代，這種生殖方式稱為孤雌生殖，或單性生殖。《侏羅紀公園》里面那句“生命只會尋找出路”就是在這里體現。這類的恐龍通常僅有單一的性別，只要環境合宜，雌龍的卵巢在進行減數分裂后染色體會倍增，形成雙套染色體的卵。

驚天動地的愛，正在交配的三角龍 兩只正在交配的暴龍 模擬交配場景的暴龍骨架

　　現在你可以想象一下兩只80噸重、正在交配的腕龍，會是那般震撼？80噸VS。 80噸的概念相當于2群各16頭體重為5噸的非洲象高速互搏，這場景確實讓人失語。很可能的姿勢是，雄腕龍以尾部當作前腿騰空時的第3個支撐點，配合兩腿組成“三腳架”狀。因為只有讓尾部承受一份體重，腕龍的交配姿勢才可能成立，至于它們發出聲音，包括叫聲與撞擊聲，想必也震耳欲聾，絕對讓小電影的演員自慚形愧。

　　至于獸腳類中的暴龍（你們喜歡叫做霸王龍），本以為沒人會去想這個不著邊際的問題，豈料有一年，我卻在西班牙阿斯圖里亞斯侏羅紀博物館看到了這令人目瞪口呆的一場景：2件暴龍裝架成正在交配狀，這肯定是世界獨一例，而且它們用的是背入式體位：母暴龍趴伏著，小小的、只有2指的前臂差點就碰到了地面，而臀部高聳，公暴龍雙腿站立，正在拼命干活。有點佩服這裝架師，因為背入式是從生理解剖上講接近完美的性交方式，它通用于哺乳動物（自然也適用于人類），甚至恐龍。

　　而另外的獸腳類中，比如小盜龍，既然它們的一支與鳥類關系極為密切，那么它們的交配方式也可以從現在的鳥類身上去尋找答案。鳥類是通過生殖器官的短暫接觸進行交配的，但它們的交配好似耍雜技。回溯小盜龍，雄龍可能一邊保持平衡一邊爬上雌龍背上，它們一起拍打雙翅，使身體在幾秒鐘之內保持穩定的姿勢，雌龍尾巴翹起，雄龍尾巴向下，運動，搞定。甚至，參照鳥類，有的手盜龍類可能可以在空中完成交配。

　　不過，事實上我們沒有任何方法去回答有關恐龍生殖的特定問題。主要原因是因為軟組織極難形成化石，以前曾經有一個報道說“河源發現雄性恐龍生殖器化石”，這全然是一個鬧劇，那明明就是一段指骨。反正我們迄今還不知道恐龍內部或外部器官的真正構造，也全然無法了解到兩只80噸重的腕龍如何正確的去交配，反正它們就是以腕龍的方式完成了。要知道，腕龍這一個屬本身就存活了約2500萬年之久呢！

　　生育篇

　　我們沒有恐龍交配的性愛錄像帶，當然也就沒有恐龍媽媽如何生產龍寶寶的實況。但這個情況卻不像交配那樣基本靠想，全托了恐龍蛋巢遺跡的福，我們可以得知部分恐龍的生育方式，以及孵化的情況。

　　恐龍是靠下蛋來繁殖后代的，在1922年歐森找到那些被譏諷為“石土豆”的恐龍蛋之前，學界有部分人認為恐龍是卵胎生的。就是在體內孵化后再生產出來，不然他們無法想象存在過這么龐大的蛋，畢竟是那么龐大的動物阿。可惜的是，恐龍蛋并不大，最大的恐龍蛋你也能輕松抱起。那恐龍是怎樣下蛋的？打打官腔，因為恐龍家族龐大，種類繁多，不同種類的恐龍在下蛋方式上肯定會有很大的不同，甚至相同品種在不同地域就有不同的下蛋方式。

　　傷齒龍，就是那種被譽為延緩哺乳動物進化幾百萬年的、很聰明的恐龍。活在北美的傷齒龍會把蛋產在剛干涸的湖底或沼澤地的濕潤泥土里，靠輸蛋管向下蠕動的力量輕松的把蛋深深插入泥土中，就像你在蛋糕上面插草莓一樣。而生活在中國的傷齒龍則是選擇水邊的沙土地作為下蛋地點，它們先用爪子在地上刨出一個坑，然后蹲坐下來使身子成直立或半直立狀態，并把蛋產入蛋坑里松軟的沙土中，之后再用沙土小心的把這些蛋埋起來。

竊蛋龍胚胎 慈母龍胚胎

　　而竊蛋龍類的下蛋方式則介于爬行類與鳥類之間。古生物學家在中國江西一具雌竊蛋龍體腔內發現2顆保存完整的帶殼蛋，證實竊蛋龍所屬的獸腳類恐龍擁有雙輸蛋管的構造。這個構造介于現生鱷魚和鳥類中間。它和鱷魚一樣擁有雙輸蛋管，卻安排每條輸蛋管一次生一顆成熟蛋，這反而比較像僅有單輸蛋管的現生鳥類。從這點可以看出，我們此前經常一廂情愿的那爬行類或鳥類來類比恐龍是一件很輕率的事情。

　　至于蛋巢，最典型的莫過于慈母龍所建造的。慈母龍的拉丁文學名為Maiasaura，她被引申為慈詳的母親。縱觀整個古生物歷史，也就這么僅此一次，恐龍的屬名被指為雌性的屬性——字尾是雌性的saura而非雄性的saurus。慈母龍之所以被引申為慈詳的母親，是因為其化石的旁邊有一個近于碗狀土丘窩巢，窩巢中有15只幼年慈母龍幼龍大約1個月大，它們的牙齒已磨損，驗證母親照料幼體，或者將食物帶到巢內，或者帶它們到巢外覓食再回到窩巢。慈母龍建造的盆狀蛋巢直徑約2米，下面墊泥土和碎石，蛋的上面蓋了一些植物，用以保持一定的溫度，讓蛋自然孵化。

　　除了慈母龍的自然孵化，還有自動孵蛋的假說。證據是蒙古發現的竊蛋龍骨骼就趴在一窩恐龍蛋上面。像許多現代鳥類的巢穴中那樣，它身下的22顆蛋排列成一個圓形。只見竊蛋龍用兩條腿緊緊地蜷在身子的后部，這與現代雞孵蛋的姿勢完全一樣。此外，它的兩只前肢伸向后側方向，呈現出護衛窩巢的姿勢。但最近該假說遭到挑戰，新理論認為，竊蛋龍是蹲伏在預先建造的蛋巢中心，定期回到窩里每次生出成對的蛋，并依3、6、9和12點鐘的方位，排成多層環狀序列，再用細砂覆蓋，讓炙熱的白堊紀陽光讓其自然孵化。這兩個說法誰也說服不了誰，但都足以說明，發展到中生代后期的恐龍們，確實已經有一套非常適用的生育方式，來使自己的后代遠播五湖四海呢。

　　死亡篇

　　恐龍也一樣，也一樣會受傷，傷太重就會掛掉。可以這么說，保存下來的化石，只有極少一部分是老死的，基本都是因為生病、被咬、互搏、中毒、塌方……等原因而死，所以古生物學家很多時候都要充當SCI的責任：看似平淡無奇的化石里，死因就像一條紅線一樣，貫穿在中間，古生物學家的責任就是要去揭露它，把它從石頭中清理出來，徹底地加以暴露。

　　鴨嘴龍會得癌癥，美國俄亥俄州東北州立大學的研究人員就在鴨嘴龍的骨骼內發現了腫癌的存在：97塊鴨嘴龍骨骼中足足有29個腫瘤。這可能與當地針葉樹木中富含致癌物質有關。總之，這些可憐的鴨嘴龍長期忍受著病痛。

　　暴龍的牙病，在暴龍Sue的大嘴巴里，可以看到還有一些不足5厘米的異常牙齒，它們已經扭曲，齒上的鋸齒也磨平了，呈現出病態的黑灰色。這可能是Sue的牙病，或者是牙床曾經受到重傷，比如被同類或者腫頭龍頂了一下，導致牙齒畸形。但Sue發育晚期細密的生長線表明，它已經完成了生長，著名的“蘇”暴龍就死在28歲那年。

　　恐龍媽媽的微量元素中毒，這可以在中國河南西峽的成千上萬顆恐龍蛋中找到源頭。古生物學家經過對恐龍蛋及蛋化石的切片進行觀察和分析，發現很多蛋化石是完整如初的，表面沒有絲毫裂痕，說明在當時就是未經孵化的蛋，而且切片觀察里面還沒有幼年胚胎，既沒有胚胎又沒有孵化，其中必有案情。最后通過綜合分析，認為是恐龍媽媽的微量元素中毒，其體內的銥、鍶元素等含量過高導致大量恐龍蛋不易發育孵化。

異特龍 異特龍捕獵是高風險行為

　　最有趣的可能是大奧的死亡。大奧“Big Al”是1991年發現的一具異特龍化石。大奧是一個未成年個體，95%的完整度，長8米。其中19塊骨頭有損傷，或是顯示出疾病的痕跡。BBC還專門為此拍攝了《大奧傳奇》。這部片極為經典，顯示了古生物學家通過傷痕累累的化石來還原大奧的一生，高潮是雄性大奧在求偶中失敗，被體型較大的雌異特龍拋棄，不過拍出來的效果卻更像雌異特龍在躲避臭流氓似的。最后，大奧在一次捕獵中不幸后腿骨折，這就意味著傷好之前它無法捕獵，這是足以致命的，于是大奧最終餓死在沙灘上。而在BBC與龍同心的專題網站上，還有一個叫做大奧的小型養成類游戲，你可以控制一只小異特龍走路、捕食，長大后甚至還可以去找雌性異特龍示愛。我玩了好幾次，最好紀錄是長至2噸，但后來踩到泥潭陷死了（這也是很多恐龍死亡的原因）。

　　以上就是恐龍生長過程，這些神奇而壯麗的生命，絕對值得我們在內心深處為其激賞。轉瞬間，它們已穿越時空，但那拉長的背影，卻在我們心中激蕩不去……現在恐龍研究還有諸多未解之謎與缺失環節，這有賴于新研究方法的提出以及新化石的發現。探索之漫漫，此時的我們需要您的援手，因為充滿著好奇心與想像力的你，才是恐龍學的大未來！

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